Происхождение многоклеточных. Филогенетические взаимоотношения в типе простейших и происхождение многоклеточных организмов

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.

Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.

Животные - это эукариотические гетеротрофные организмы. Их описано более 2,0 млн видов.

Царству Животные присущ ряд отличительных признаков:

1. Гетеротрофный тип питания. У большинства голозойное, у некоторых осмотрофное, фаго- и пиноцитоз. Некоторые миксотрофы (эвглена зелёная).
2. Специфические черты в организации животной клетки: не имеет клеточной стенки (поэтому может принимать различную форму), система вакуолей не развита, имеются центриоли, многие клетки снабжены ресничками или жгутиками, основное запасное вещество - гликоген.
3. Четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
4. В основном подвижный образ жизни , что связано с развитием опорно-двигательной и нервной систем .
5. Имеются экскреторные органы и выделяются азотсодержащие продукты жизнедеятельности (аммиак, мочевина, мочевая кислота и др.).
6. Для высших характерны сложные поведенческие реакции . Высокоорганизованные формы способны осуществлять процессы высшей нервной деятельности.
7. У большинства имеются нервная и гуморальная системы регуляции (у растений только гуморальная).
8. Имеется защитная (иммунная) система.
9. Рост диффузный (то есть рост всей поверхности, а не за счёт определённых ростовых точек) и ограниченный.
10. Жизненные циклы проще, чем у растений . Гаплоидная стадия представлена только гаметами (за исключением споровиков и фораминифер). Редукционное деление осуществляется непосредственно в процессе гаметогенеза.
Систематика. Царство Животные делят на два подцарства: Одноклеточные и Многоклеточные.
Подцарство Одноклеточные включает типы: Саркомастигофора (классы Саркодовые и Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные инфузории), Апикомплекса (класс Споровики).
Подцарство Многоклеточные включает типы: Кишечнополостные (классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы), Плоские черви (классы Сосальщики, Ленточные черви, Ресничные черви), Круглые черви (класс Собственно круглые черви, или Нематоды), Кольчатые черви (классы Малощетинковые, Многощетинковые и Пиявки), Моллюски (классы Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие), Членистоногие (классы Ракообразные, Паукообразные и Насекомые), Хордовые. Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (класс Асцидии), Бесчерепные (класс Ланцетники), Позвоночные (классы Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие).

Подцарство простейшие (одноклеточные)

Общая характеристика

Тип Саркомастигофоры

Класс Корненожки (Саркодовые)

Тип Инфузории

Класс Ресничные инфузории

Тип кишенчнополостные

Общая характеристика

Известно около 9 тыс. видов кишечнополостных. Среда обитания - водная (морские водоёмы за исключением нескольких пресноводных видов). Образ жизни - свободноживущие: свободноплавающие или прикреплённые формы.
Систематика. Тип Кишечнополостные включает классы: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.
Строение. Для большинства кишечнополостных характерны две жизненные формы: прикреплённый полип и свободноплавающая медуза. У многих обе формы чередуются в течение жизненного цикла (полипы - бесполое поколение, медузы - половое).
Полип (прикреплённая форма) имеет вид вытянутого мешка, имеющего отверстие - рот, который окружён щупальцами и ведёт в гастральную (кишечную) полость.

Задний конец тела (подошва) фиксируется к субстрату. Прикреплённые формы могут быть как одиночные (гидра), так и колониальные (коралловые полипы).
Медуза (плавающая форма) имеет форму колокола, зонтика или блюдца, под сводом которого расположен рот, окружённый ротовыми лопастями. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие формы всегда одиночные.
Размеры тела от 1 мм до 2 м. Кишечнополостные имеют лучистый (радиальный) тип симметрии , то есть через тело можно провести несколько плоскостей симметрии. Это двухслойные животные - их развитие происходит из двух зародышевых листков. Тело образовано двумя слоями клеток: наружным - эктодерма и внутренним - энтодерма . Между ними находится слой межклеточного студенистого вещества - мезоглея (у медуз и гидроидных полипов) или опорная пластинка, выполняющая функцию внутреннего скелета (у коралловых полипов). Коралловые полипы и колониальные гидроидные, кроме того, имеют наружный известковый или роговой скелет.
Клетки эктодермы и энтодермы дифференцированы по выполняемым функциям.
Клетки эктодермы. Эктодерма включает эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные и половые клетки.
Клетки энтодермы. Энтодерма включает эпителиально-мускульные, железистые, нервные и половые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки выстилают гастральную полость, имеют 2–5 жгутиков, мышечные волокна (располагаются перпендикулярно продольной оси тела), способны образовывать ложноножки. Обеспечивают движение воды в гастральной полости и внутриклеточное пищеварение.
Железистые клетки вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, обеспечивая полостное пищеварение.
Нервные клетки аналогичны нервным клеткам эктодермы.
Половые (у сцифомедуз) аналогичны половым клеткам эктодермы.
Движение осуществляется за счёт сокращения мышечных волокон эпителиально-мускульных клеток наружного и внутреннего слоёв тела. Сокращение продольных мышечных волокон клеток эктодермы приводит к укорочению тела и щупалец, сокращение поперечных волокон клеток энтодермы вытягивает тело в длину. У прикреплённых форм наиболее подвижны щупальца. Одиночные полипы (гидра) передвигаются «кувырканием», медузы - реактивным способом.
Раздражимость возможна благодаря примитивной нервной системе диффузного типа и осуществляется в виде элементарных рефлексов . Например, в ответ на укол иглой все тело гидры сжимается. Прикреплённые формы кишечнополостных не имеют развитых органов чувств, за исключением осязания. У подвижных форм есть органы зрения (глаза) и равновесия (статоцисты - мешочки с камешками из углекислой извести внутри).
Пищеварение. Большинство кишечнополостных активно захватывают пищу щупальцами. Для нападения используют стрекательные клетки, которые парализуют жертву. Пища через рот попадает в пищеварительную (гастральную) полость, где и происходит её переваривание. Различают два вида пищеварения: внутриклеточное и полостное. Внутриклеточное пищеварение осуществляется эпителиально-мускульными клетками энтодермы, захватывающими пищевые частицы путём эндоцитоза. Полостное пищеварение возможно благодаря ферментам, выделяемым в гастральную полость железистыми клетками. Непереваренные остатки из клеток выбрасываются в полость, откуда током воды удаляются через рот.
Дыхание и выделение продуктов обмена осуществляется всей поверхностью тела.
Регенерация - восстановление утраченных или повреждённых частей тела. Возможна благодаря размножению и дифференцировке промежуточных клеток.
Размножение. Большинство раздельнополые. Некоторые гидроидные - гермафродиты - имеют и яичники, и семенники. Характерно чередование бесполого и полового размножения. Бесполое размножение осуществляется путём почкования или стробиляции. Почкование - размножение путём образования на материнском организме почки - выроста, из которого образуется новая особь. Стробиляция - размножение путём множественных поперечных делений полипа на несколько частей. У примитивных гидроидных оплодотворение яйцеклетки происходит на материнском организме. Развитие прямое. У медуз и морских гидроидных половые клетки выделяются в воду, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, личинка - планула .
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: дифференцировка клеток и образование тканей, нервная система диффузного типа, полостное пищеварение.
Значение. Кишечнополостные являются важным звеном в цепях питания морских животных, способствуют очищению воды (биологические фильтраторы). Некоторые виды медуз ядовитые (цианея, крестовичок), некоторых используют в пищу. Коралловые полипы формируют уникальные экологические системы коралловых рифов. В то же время коралловые рифы и острова (атоллы) затрудняют судоходство. Из скелетов коралловых полипов формируются месторождения известняка, используемого в строительстве.

Класс Гидроидные

Жизненные формы - полипная (пресноводная гидра) или полипная и кратковременная медузная (обелия).
Пресноводная гидра. Среда обитания - пресные водоёмы. Свободноживущая, прикреплённая. Длина тела около 1 см. Тело состоит из мешкообразного туловища, подошвы и щупалец. Прикрепляется к субстрату подошвой. Тело двухслойно. Рот окружён щупальцами (5–12), которые служат для захвата пищи. Клетки эктодермы: эпителиально-мускульные, нервные, стрекательные, промежуточные, половые. Клетки энтодермы: эпителиально-мускульные, железистые и нервные. С помощью эпителиально-мускульных клеток организм способен совершать движение. Стрекательные клетки служат для защиты и нападения. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Нервная система диффузного типа, состоит из разбросанных по всему телу нервных клеток. Развито осязание. Гастральная полость не имеет перегородок и каналов. Бесполое размножение (почкование) происходит летом. Половое размножение происходит осенью. В эктодерме формируются половые железы, где образуются гаметы (сперматозоиды со жгутиками и амебоидная яйцеклетка), оплодотворение происходит на теле материнской гидры. Медузоидная форма отсутствует. Развитие прямое.
Гидроидные полипы (обелия). Характерно чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Бесполое поколение (полипы) образует колонии в виде дерева или кустика. Половое поколение - гидроидные медузы - образуются путём почкования как части колонии, в дальнейшем отделяются от неё и ведут свободный образ жизни. Размножение у гидроидных медуз половое. Осеменение наружное (половые клетки выделяются в воду). Развитие с метаморфозом (личинка - планула).

Класс Сцифоидные

Сцифоидные медуз ы (корнерот, цианея, гонионема). Обитают только в морях. Стадия медузы преобладает над стадией полипа. Медуза напоминает перевёрнутый и сильно сплющенный полип. Содержимое медузы представлено сильно развитой мезоглеей (содержит до 98% воды). По краю зонтика имеется скопление нервных клеток в виде ганглиев. Органы чувств: равновесия - статоцисты, зрения - глаза. Кишечная полость представлена системой сообщающихся каналов (4 радиальных и 1 кольцевой). Передвижение медуз в воде осуществляется по реактивному принципу за счёт выталкивания воды из-под купола при сокращении стенок зонтика. Раздельнополы. Характерно чередование поколений. Размножение полипа происходит стробиляцией - упорядоченным поперечным делением полипа на несколько частей. Половые клетки образуются в энтодерме. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается личинка. После прикрепления к субстрату из неё развивается полип. Подрастая, полип начинает отпочковывать молодых медуз.

Класс Коралловые полипы

Коралловые полипы (актиния, роговой коралл, красный коралл). Существуют только в виде полипа. Обитают на мелководьях тропических морей. Встречаются одиночные (редко) и колониальные формы. Рот окружён либо восемью щупальцами (восьмилучевые кораллы), либо числом щупальцев, кратным шести (шестилучевые кораллы). Имеют наружный известковый или роговой скелет, образующийся из эктодермы, или внутренний скелет, образующийся в мезоглее. В цикле развития отсутствует медузоидная форма и чередование поколений. Размножение бесполое (почкование) и половое. Раздельнополые, половые клетки образуются в энтодерме. Развитие прямое или с метаморфозом (личинка - планула). Известковые скелеты колониальных форм образуют рифы и океанические острова.

Тип плоские черви

Общая характеристика

Класс Ресничные черви

Белая (молочная) планария. Питается водными беспозвоночными. Достигает в длину 25 мм. Тело уплощено, покрыто ресничками, задний конец заострён. На переднем конце имеет небольшие глазки и органы химического чувства. Внутреннее строение такое же, как и у всех представителей плоских червей.

Класс Сосальщики

Класс Ленточные черви

Бычий цепень. Размер 4–10 м. Форма тела - лентовидная. Отделы тела - головка, шейка, членики (до 1 тыс. и более). Головка имеет четыре присоски, шейка нерасчленённая, тело длинное лентовидное расчленённое. Пищеварительная система отсутствует. Дыхательная система отсутствует. Анаэроб. Нервная система развита слабо. Цепни - гермафродиты. В каждом членике имеются один яичник и множество семенников. Из кишечника человека (основной хозяин) выделяются членики, содержащие яйца. Вместе с травой они попадают в желудок коровы (промежуточный хозяин). Из яиц выходят шестикрючные личинки, которые проникают в кровеносные сосуды кишечника и затем в мышцы. Здесь личинки превращаются в финны (пузырёк с головкой цепня внутри). При употреблении непроваренного финнозного мяса человеком головка цепня прикрепляется к стенке и начинает продуцировать членики.
Эхинококк. Взрослая форма длиной до 6 мм. Состоит из 3–4 члеников, на головке имеет присоски и хоботок с венчиком крючьев. Членики не отделяются. Основной хозяин - собаки, волки, лисицы. У них цепень обитает в тонком кишечнике. Промежуточный - овцы, свиньи, козы, крупный рогатый скот, олени, человек. В промежуточном хозяине развивается стадия финны - пузырь с множеством головок. Пузыри развиваются в лёгких, печени, головном мозге, костях и имеют размеры с детскую голову. Заражение человека происходит при проглатывании яиц цепня, попавших на руки после контакта с собаками и дикими животными.

Тип круглые черви

Общая характеристика

Класс Нематоды (Собственно круглые черви)

Тип кольчатые черви

Общая характеристика

Строение. Двусторонняя симметрия тела. Размеры тела от 0,5 мм до 3 м. Тело подразделяется на головную лопасть, туловище и анальную лопасть. У многощетинковых обособлена голова с глазами, щупальцами и усиками. Тело сегментировано (внешняя и внутренняя сегментация). Туловище содержит от 5 до 800 одинаковых сегментов, имеющих форму колец.

Сегменты имеют одинаковое внешнее и внутреннее строение (метамерия) и выполняют сходные функции. Метамерное строение тела определяет высокую способность к регенерации.
Стенка тела образована кожно-мускульным мешком , состоящим из однослойного эпителия, покрытого тонкой кутикулой, двух слоёв гладких мышц: наружного кольцевого и внутреннего продольного, и однослойного эпителия вторичной полости тела. При сокращении кольцевых мышц тело червя становится длинным и тонким, при сокращении продольных мышц оно укорачивается и утолщается.
Органы движения - параподии (имеются у многощетинковых). Это выросты кожно-мускульного мешка на каждом сегменте с пучками щетинок. У малощетинковых сохраняются только пучки щетинок.
Полость тела вторичная - целом (имеет эпителиальную выстилку, покрывающую кожно-мускульный мешок изнутри и органы пищеварительной системы снаружи). У большинства представителей полость тела разделена поперечными перегородками, соответственно сегментам тела. Полостная жидкость является гидроскелетом и внутренней средой, она участвует в транспорте продуктов обмена, питательных веществ и половых продуктов.
Пищеварительная система состоит из трёх отделов: переднего (рот, мускулистая глотка, пищевод, зоб), среднего (трубчатый желудок и средняя кишка) и заднего (задняя кишка и анальное отверстие). Железы пищевода и средней кишки выделяют ферменты для переваривания пищи. Всасывание питательных веществ происходит в средней кишке.
Кровеносная система замкнутая. Имеется два главных сосуда: спинной и брюшной , соединённые в каждом сегменте кольцевидными сосудами. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему, по брюшному - спереди назад. Движение крови осуществляется благодаря ритмичным сокращениям стенок спинного сосуда и кольцевых сосудов («сердца») в области глотки, имеющих толстые мышечные стенки. Кровь у многих красная.
Дыхание. У большинства кольчатых червей дыхание кожное. У многощетинковых имеются органы дыхания - перистые или листовидные жабры . Это видоизменённые спинные усики параподий или головной лопасти.
Выделительная система метанефридиального типа. Метанефридии имеют вид трубочек с воронками. По две в каждом сегменте. Воронка, окруженная ресничками, и извитые трубочки находятся в одном сегменте, а короткий каналец, открывающийся наружу отверстием - выделительной порой, в соседнем сегменте.
Нервная система представлена надглоточным и подглоточным узлами (ганглиями ), окологлоточным нервным кольцом (соединяет надглоточный и подглоточный ганглии) и брюшной нервной цепочкой , состоящей из парных нервных узлов в каждом сегменте, соединённых продольными и поперечными нервными стволами.
Органы чувств. У многощетинковых есть органы равновесия и зрения (2 или 4 глаза). Но у большинства имеются только отдельные обонятельные, осязательные, вкусовые и светочувствительные клетки.
Размножение и развитие. Почвенные и пресноводные формы в основном гермафродиты. Половые железы развиваются только в определённых сегментах. Осеменение внутреннее. Тип развития - прямой. Кроме полового размножения характерно и бесполое (почкование и фрагментация). Фрагментация осуществляется благодаря регенерации - восстановлению утраченных тканей и частей тела. Морские представители типа раздельнополые. Половые железы у них развиваются во всех или в определённых сегментах тела. Развитие с метаморфозом, личинка - трохофора .
Происхождение и ароморфозы. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: органы движения, органы дыхания, замкнутая кровеносная система, вторичная полость тела, сегментация тела.
Значение. Дождевые черви улучшают структуру и повышают плодородие почвы. Океанический червь палоло употребляется в пищу человеком. Медицинские пиявки используются для кровопускания.

Класс Малощетинковые (Олигохеты)

Представители: дождевые черви, трубочники и др. Большинство малощетинковых обитает в почве и пресных водах. Детритофаги - питаются полуразложившимися остатками растений и животных. Параподии отсутствуют. Щетинки отходят непосредственно от стенки тела. Головная лопасть выражена слабо. Органы чувств часто отсутствуют, но имеются обонятельные, осязательные, вкусовые, светочувствительные клетки. Гермафродиты. Осеменение внутреннее, перекрёстное. Развитие прямое, проходит в коконе, который после оплодотворения образуется на теле червя в виде пояска, а затем сползает с него.
Огромна роль дождевых червей в почвообразовании. Они способствуют накоплению гумуса и улучшают структуру почвы, тем самым повышая плодородие почвы.

Класс Многощетинковые (Полихеты)

Класс Пиявки

Тип моллюски

Общая характеристика

Описано свыше 130 тыс. видов. По числу видов моллюски занимают второе место после членистоногих. Среда обитания: морские и пресные водоёмы, влажные места суши. Большинство моллюсков являются свободноживущими. Первичноротые. Развиваются из трёх зародышевых листков. Ведут малоподвижный образ жизни.

Систематика. Тип Моллюски включает классы: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.
Строение. Моллюски (мягкотелые) имеют мягкое несегментированное тело. Большинство двустороннесимметричные, а брюхоногие - асимметричные. Размеры тела от 2–3 мм до 18 м.
Отделы тела. Тело разделено на голову, ногу, туловище

У двустворчатых голова отсутствует. Нога - это мускулистый вырост брюшной стенки тела, который служит для передвижения. Туловище содержит внутренние органы, на голове расположены рот и органы чувств.
Тело моллюска, как правило, покрыто раковиной . Она может быть цельной, двустворчатой, пластинчатой. У некоторых раковина редуцирована (слизни, головоногие). Раковина выполняет защитную функцию и роль наружного скелета. Обычно она состоит из трёх слоёв: наружного - органического (рогового), среднего - известкового, внутреннего - перламутрового (фарфорового). Раковина образуется из веществ, выделяемых мантией. Мантия - складка кожи, полностью или частично покрывающая тело моллюска.
Между мантией и телом моллюска находится мантийная полость . В ней располагаются органы дыхания и химического чувства и открываются пищеварительная, выделительная и половая системы. С внешней средой мантийная полость сообщается сифонами (у водных форм) или дыхательными отверстиями (у наземных).
Полость тела вторичная, редуцированная во взрослом состоянии. Её остатки - околосердечная сумка и полости половых желёз. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью - паренхимой .
Пищеварительная система имеет три отдела: передний (ротовая полость, глотка, пищевод), средний (желудок, средняя кишка) и задний (задняя кишка, анальное отверстие). Имеются печень, слюнные железы (у многих). В ротовой полости расположены роговые челюсти. В глотке находится язык (тёрка , или радула ), покрытый зубчиками. Задняя кишка открывается в мантийную полость. Моллюски питаются растительной и животной пищей. Они активно её заглатывают или пассивно фильтруют воду.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце расположено в около-сердечной сумке и имеет 1 желудочек и 1–2 или 4 предсердия. Кровь поступает в сосуды, а затем в промежутки между органами - лакуны . Она омывает органы, затем собирается в сосуды, идущие к органам дыхания, а оттуда - к сердцу. Кровь чаще бесцветная, иногда содержит вещество, близкое по структуре к гемоглобину.
Дыхательная система. У водных форм - кожные жабры (складки мантии), у наземных форм - лёгкое (карман мантии) с дыхательным отверстием.
Органы выделения - почки (видоизменённые метанефридии). Они открываются одним концом в околосердечную сумку, другим - в мантийную полость.
Нервная система диффузно-узлового типа . Она состоит из нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединённых между собой нервными стволами.
Органы чувств представлены органами зрения (глазами), осязания, равновесия и химического чувства.
Размножение и развитие. Встречаются и раздельнополые, и гермафродиты. Размножение половое. Половые железы (семенники и яичники) парные. Осеменение наружное или внутреннее. Развитие прямое (у головоногих и некоторых брюхоногих) или с метаморфозом (у двустворчатых и некоторых брюхоногих). Личинка - парусник (у брюхоногих) или глохидий (у двустворчатых).
Передвигаются моллюски при помощи ноги (волнообразные сокращения мышц) или реактивно (выталкивание воды при резком закрытии раковины или через воронку из мантийной полости).
Происхождение и ароморфозы. Моллюски произошли от кольчатых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: разделение тела на отделы; появление сердца, почки, печени.

Класс Брюхоногие

Представители: виноградные улитки, прудовики, катушки, слизни, рапаны и др. Среда обитания водная и наземно-воздушная. Обитают в пресных водоёмах, морях, сырых местах суши.
Характерной чертой является асимметричность строения, обусловленная редукцией органов правой и преимущественным развитием органов левой стороны. Раковина цельная спирально закрученная или редуцированная (у слизней). Мантия покрывает тело частично, образуя так называемое лёгкое с дыхательным отверстием. Во рту имеется тёрка, образованная роговыми зубчиками. На голове находятся одна или две пары щупалец. У их основания или на концах первой пары располагаются глаза. Встречаются как растительноядные улитки (питаются, соскабливая водоросли или ткани высших растений, - прудовик, катушка, виноградная улитка), так и хищные формы (рапаны поедают мидий, устриц).
Значение. Виноградных улиток человек использует в пищу. Многие брюхоногие являются вредителями сельскохозяйственных растений (слизни, виноградные улитки и др.). Малый прудовик служит промежуточным хозяином печёночного сосальщика. Хищные улитки (рапаны) наносят вред устричным и мидиевым поселениям.

Класс Двустворчатые

Класс Головоногие

Представители: осьминоги, кальмары, каракатицы и др. Высокоорганизованные моллюски. Обитают в основном в тёплых морях и океанах. Все хищники. Характерен реактивный способ движения.
Тело состоит из головы и туловища. Нога преобразована в щупальца (руки) , окружающие ротовое отверстие. Раковина внутренняя, часто редуцированная или отсутствует. Имеется хрящевой «череп» и две толстые роговые челюсти (клюв) , которыми захватывается и измельчается пища. У головоногих две пары слюнных желёз, выделения одной из них могут быть ядовитыми. Кровеносная система обычно замкнутая. Сердце имеет 1 желудочек и 4 предсердия. В заднюю кишку открывается проток чернильной железы . Мозг имеет сложное строение. Пара крупных глаз очень схожа по строению с глазами млекопитающих. Головоногие раздельнополы, размножаются, как правило, один раз в жизни. Развитие прямое.
Значение. Объект промысла (каракатицы, кальмары, осьминоги). Источник фармацевтического сырья. Из секрета чернильного мешка каракатиц и кальмаров получают китайскую тушь и акварельную краску сепию.

Тип членистоногие

Общая характеристика

Покровы тела представлены кутикулой и гиподермой . Кожно-мускульный мешок, свойственный предыдущим группам, редуцируется, что связано с наличием плотного наружного покрова. Кутикула образована хитином. Хитин может быть пропитан солями извести (панцирь высших ракообразных) или белками (насекомые). Хитиновый покров выполняет защитную функцию - защищает от высыхания и механических воздействий. Благодаря нему членистоногие первыми из животных заселили сушу. Кроме того, хитиновый покров является наружным скелетом - к его внутренней поверхности прикрепляются пучки поперечно-полосатой мускулатуры. Появление этого типа мускулатуры обеспечило увеличение подвижности. Хитиновый покров нерастяжим, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой .
Органы движения. У примитивных членистоногих каждый членик тела имеет пару членистых конечностей . Конечности подвижно соединены с телом суставами. В процессе эволюции часть конечностей была утрачена, другие специализировались для выполнения определённой функции и преобразовались в органы чувств, ротовые органы, ходильные и плавательные конечности, жабры, паутинные бородавки и др.
Полость тела смешанная - миксоцель . Она образуется при слиянии участков первичной и вторичной полости.
Пищеварительная система имеет три отдела - передний (рот, глотка, пищевод, иногда зоб), средний (желудок, средняя кишка) и задний (задняя кишка и анальное отверстие). Передний и задний отделы имеют кутикулярную выстилку. Имеются печень и слюнные железы. Появляется сложноустроенный ротовой аппарат из видоизменённых передних конечностей. Он специализирован к определённому виду пищи (грызущий, лижущий, сосущий, колюще-сосущий и др.).
Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце , расположенное на спинной стороне тела. По сосудам циркулирует гемолимфа. Это бесцветная жидкость, которая имеет двойную природу: частично соответствует крови, частично - полостной жидкости. Из сосудов гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Дыхательная система. У первичноводных членистоногих имеются жабры , у наземных - лёгочные мешки и трахеи (хитиновые трубочки, пронизывающие всё тело).
Выделительная система представлена видоизменёнными метанефридиями (зелёные и коксальные железы ), жировым телом (почка накопления) или мальпигиевыми сосудами (выросты кишечника). У ракообразных присутствуют зелёные железы, у паукообразных - мальпигиевые сосуды и коксальные железы, у насекомых - мальпигиевые сосуды и жировое тело.
Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), соединённых нервными тяжами в окологлоточное кольцо, и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств: зрения, вкуса, осязания, обоняния, слуха и равновесия.
Размножение и развитие. Как правило, раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У самки яичники и яйцеводы, у самца семенник, семяпровод и семяизвергательный канал. Размножение только половое, встречаются партеногенез и живорождение. Развитие может быть прямое, с полным или неполным метаморфозом. Рост возможен только при периодической линьке - сбрасывании старой кутикулы и образовании новой.
Происхождение и ароморфозы. Членистоногие произошли от древних морских кольчатых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: возникновение наружного скелета, членистых конечностей, поперечно-полосатой мускулатуры.

Класс Ракообразные

Конечности. Головогрудь и брюшко состоят из неодинаковых сегментов, каждому из которых соответствует пара членистых конечностей, специализированных к выполнению определённой функции. Речной рак имеет следующие конечности: сегменты головогруди несут 13 пар конечностей: антеннулы (органы обоняния), антенны (органы осязания), верхние челюсти и 2 пары нижних челюстей (измельчение пищи); 3 пары ногочелюстей (подача пищи в рот) и 5 пар ходильных ног (передвижение), 1-я пара ходильных ног преобразована в клешни (защита и нападение); на брюшке 6 пар конечностей: 5 пар плавательных ног (у самца 1-я и 2-я пары - совокупительный орган, у самки плавательные ножки удерживают яйца и детёнышей), конечности 6-й пары вместе с 7-м сегментом брюшка образуют хвостовой плавник.

Простейшие - древнейшие обитатели Земли. Эволюция животных не остановилась на одноклеточной стадии организации: в результате ароморфозов появились многочисленные многоклеточные формы. Однако простейшие благодаря идиоадаптациям хорошо и разнообразно приспособлены к условиям обитания и, по-видимому, без заметных морфофизиологических изменений существуют миллионы лет, находясь в состоянии биологического прогресса.

В науке нет единой точки зрения о том, какой из классов простейших признать древнейшим. Основательные аргументы имеются в пользу признания древнейшими саркодовых. Они не имеют постоянной формы тела, напоминая этим первые примитивные живые существа, обладают низкой степенью дифференцировки.

В дальнейшем у части амебообразных простейших псевдоподии превратились в жгутики. Первичные жгутиковые еще долго сохраняли амебоподобные черты, о чем свидетельствует тот факт, что даже современные мастигамебы способны образовывать псевдоподии. В процессе эволюции первичные гетеротрофные жгутиковые дали начало ветви аутотрофных жгутиковых, от которых произошли, возможно, растительные организмы.

Однако до сих пор многие зоологи склонны считать первичных жгутиковых (Protophlagellata) предками всех классов простейших (а следовательно, и всего органического мира). Во всяком случае, генетические связи между саркодовыми и жгутиковыми несомненны.

Инфузории имеют сходство со жгутиковыми по ряду признаков (постоянная форма тела, общность в строении жгутиков и ресничек). Первичных жгутиковых следует признать, по-видимому, также предками ресничных. Однако ряд новейших данных заставляет по-новому рассматривать происхождение простейших.

Нет сомнений в том, что эукариоты произошли от прокариотов. Еще в 1924 г. советский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1890-1957) высказал мысль о симбиотическом происхождении клеток, в частности их двигательных органоидов. По интересной гипотезе американского биолога Л. Саган-Маргулиса (1967), некогда в позднем докембрии с амебоидным эукариотным существом вступила в симбиоз спирохетоподобная бактерия. Вследствие этого не только увеличилась подвижность симбиотического организма, но и базальная гранула бактерии приняла на себя новую функцию - центриоли, что явилось предпосылкой для митотического деления. Возникновение митоза - новая эра в истории жизни на Земле. Потомки некоторых из эукариотных организмов приобрели хлорофилл (также, возможно, в результате симбиоза с синезелеными водорослями) и дали начало зеленым растениям. У других сохранился гетеротрофный тип питания. От них произошли грибы и животные, в том числе современные простейшие. При этом у одних жгутик сохранился, а у других был утрачен в процессе эволюции. Эта гипотеза делает бесперспективным спор о том, кого признать древнейшими - саркодовых или жгутиковых.

Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутиковых типа вольвокс. Однако самая сложная колония простейших всегда остается однослойной, а самые примитивные многоклеточные - двухслойными. Основная трудность заключается в объяснении перехода от однослойной колонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному организму. Такими организмами являются губки и кишечнополостные - наиболее примитивные многоклеточные.

Первая попытка разрешения этого вопроса принадлежит Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Базируясь на биогенетическом законе, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы -- шарообразной колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей (поскольку он похож на гаструлу и произошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Несмотря на механистичность рассуждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями эволюции органического мира без учета их физиологических и экологических особенностей, теория гастреи сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению моно-филитических представлений на происхождение многоклеточных.

В 1886 г. И. И. Мечников подверг ее критике и обосновал свою теорию происхождения многоклеточных. В пользу теории И. И. Мечникова говорят данные сравнительной эмбриологии, сравнительной анатомии и сравнительной физиологии, почему она и получила широкую популярность среди зоологов.

И. И. Мечников изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхностных клеток бластулы иммигрирует в полость, в результате чего формируется два слоя - наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма).

По представлениям И. И. Мечникова, у гипотетического предка многоклеточных - шарообразной колонии жгутиковых - клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функций между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении питания (образовали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи возникло специальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и кишечнополостных, в связи с чем И. И. Мечников первоначально назвал его паренхимеллой. В дальнейшем И. И. Мечников счел это название неудачным и, учитывая, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из клеток, выполняющих фагоцитарную функцию, назвал его фагоцителлой. Гипотеза И. И. Мечникова получила название теории фагоцителлы.

Развитие всех многоклеточных животных начинается с одной клетки (зиготы или яйцеклетки). Этот общеизвестный факт в свете биогенетического закона можно рассматривать как доказательство того, что далекими предками названных животных были одноклеточные простейшие. Наличие стадий морулы и бластулы, состоящих из одинаковых клеток, показывает, что дальнейшими этапами эволюционного развития (филогенеза) предков многоклеточных животных были колонии простейших сначала в виде кучки клеток, а потом шарообразных, которые получили название бластей за их сходство с бластулами. В бластеях, которые были планктонными организмами, все клетки находились на поверхности, образуя один слой. Различий между этими клетками не было и каждая из них выполняла все жизненные функции (обеспечивала движение колонии, переваривала захваченную пищу и т. д.).
Колониальные простейшие - предки многоклеточных животных, вероятно, принадлежали к классу жгутиковых. Инфузории не могли быть предками рассматриваемых животных, гак как у последних никогда не бывает два вида ядер большое и малое), как это характерно для всех инфузорий. Споровики, все без исключения ведущие паразитический образ жизни, не могли дать начало более сложным животным, ибо паразитизм приводит к упрощению организации, а не к ее усложнению. Ложноножковые - очень медлительные животные, эволюция их ознаменовалась развитием защитных приспособлений (раковин), а не активизацией образа жизни.
Каков же был путь от шарообразных, однослойных бластей к самым примитивным многоклеточным животным, у которых уже было разделение функций между группами клеток. Наиболее убедительное решение этого вопроса было дано выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым на основании его собственных исследований эмбрионального развития низших многоклеточных животных. Суть теории Мечникова вкратце такова. Отдельные клетки бластей захватывали пищу и временно погружались внутри колонии, где у них происходил процесс переваривания пищи, а затем возвращались на поверхность. Предположение о временной миграции клеток подтверждается наблюдениями над низшими многоклеточными животными, в особенности губками, у которых клетки часто соединены очень рыхло и могут менять свое положение в организме.
При миграции клеток в бластеях намечается разделение функций, но только временное: одни и те же клетки, будучи на поверхности, выполняют одни функции, а внутри бластей -другие. Такое разделение функций недостаточно. Клетки, обеспечивающие движение колонии, должны иметь плотную оболочку и жгуты, а клетки, захватывающие пищу при помощи ложноножек, - тонкую оболочку. Поэтому в борьбе за существование выжили те потомки бластей, у которых закрепилось разделение функций между -клетками: одни клетки постоянно оставались на поверхности и обеспечивали связь с внешней средой, передвижение и защиту организма, другие клетки постоянно находились внутри и служили только для переваривания пищи. Соединение клеток на этой стадии развития многоклеточных животных было рыхлое и в наружном слое было много пор, через которые внутрь могли попасть различные микроорганизмы и органические кусочки, где их захватывали ложноножками находящиеся там клетки. Описанные гипотетические (предполагаемые) формы, состоящие из двух слоев клеток, но не имеющие еще кишечной полости, Мечников предложил называть паренхимеллами, или фагоцителлами . Первое название имеет в виду заполнение середины тела этих форм клетками, второе - пожирание внутренними клетками микроорганизмов и органических кусочков, Наружный слой паренхимелл, в основном служащий для движения, Мечников называл кинобластом , а внутренний - служащий для переваривания пищи, - фагоцитобластом.
Паренхимеллы, у которых уже имелось разделение функций между клетками, были уже не колониями простейших, а многоклеточными организмами, хотя и очень простыми. То, что когда-то существовали такие животные, подтверждается, во-первых, данными по развитию ряда губок и кишечнополостных (миграция многих клеток на стадии бластулы внутрь и образование стадии паренхимулы), во-вторых, строением одной группы низших червей из типа плоских червей, у которых кишечной полости нет, а рот ведет в середину тела, заполненную клетками, переваривающими пищу.
От паренхимелл, согласно излагаемой гипотезе, произошли двухслойные животные с кишечной полостью, куда вело единственное отверстие - ротовое. Появление этой полости было выгодно, так как она могла служить местом накопления пищи. Кишечная полость могла развиться в результате постепенного раздвижения клеток фагоцитобласта. Сначала полость, вероятно, была мала, но ее размеры постепенно увеличивались, так как животные, имевшие большую кишечную полость, могли захватывать более крупную добычу. Возможное существование таких животных подтверждается широким распространением у самых различных многоклеточных животных стадии гаструлы и поэтому они получили название гастрей. Последние были сложнее паренхимелл и у них впоследствии в связи с активизацией образа жизни, возможно, появились примитивные нервные клетки и мышечные волоконца.
Немецкий ученый Э. Геккель, считал, что гастрей возникли прямо из бластей, у которых произошло впячивание слоя клеток и сразу образовались два слоя и кишечная полость. Выдвигая эту гипотезу гастрей, он исходил из того, что гаструла во время эмбрионального развития у ряда групп многоклеточных животных образуется из бластулы путем впячивания (инвагинации). Однако Геккель не учел, что такой способ образования гаструлы из бластулы возник у более развитых многоклеточных животных в результате сокращения и упрощения эмбрионального развития, у низших же многоклеточных животных стадии гаструлы предшествует двухслойная стадия без полости (паренхимула).
И. И. Мечников при разработке своей теории происхождения многоклеточных животных широко использовал факты, свидетельствующие о способности различных клеток животного организма к пожиранию пищевых и других кусочков. На основании разнообразных наблюдений и опытов И. И. Мечников показал широкое распространение указанных явлений в различных группах животного мира и создал теорию фагоцитоза . Согласно этой теории в защите животного организма от инфекционных болезней огромную роль играют фагоциты, которые пожирают бактерий или способствуют их гибели, выделяя особые ядовитые вещества. Так, теоретические изыскания выдающегося русского зоолога-эмбриолога о происхождении Metazoa тесно связаны с созданием теории фагоцитоза, имеющей большое значение для медицины и ветеринарии.